Эмбриогенез центральной нервной системы. Онтогенез центральной нервной системы

4. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Эмбриогенез центральной нервной системы. Онтогенез центральной нервной системы

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки).

Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период — от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения.

В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й — 10-й день — новорожденные; 10-й день — 1 год — грудной возраст; 1—3 года — раннее детство; 4—7 лет — первое детство; 8—12 лет — второе детство; 13—16 лет — подростковый период; 17—21 год — юношеский возраст; 22—35 лет — первый зрелый возраст; 36—60 лет — второй зрелый возраст; 61—74 года— пожилой возраст; с 75 лет — старческий возраст, после 90 лет — долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бласто-


Рис. 16. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе):

А—А'— уровень поперечного среза; а — начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 — нервная трубка; 2 — ганглиозная пластина; 3 — сомит; б — завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 — эктодерма; 5 — центральный канал; 6 — белое вещество спинного мозга; 7 — серое вещество спинного мозга; 8 — закладка спинного мозга; 9 — закладка головного мозга

цель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний — энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки — гастроцель. Это стадия гаструлы.

На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы.

Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 17, 2). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками.

Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Рис. 17. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 — нервный гребень; 2 — нервная пластина; 3 — нервная трубка; 4 — эктодерма; 5 — средний мозг; 6 — спинной мозг; 7 — спинномозговые нервы; 8 — глазной пузырек; 9 — передний мозг; 10 — промежуточный мозг; 11 — мост; 12 — мозжечок; 13 — конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 16в; 17, 3).

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки — медуллобласты — дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга.

Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты — на астроциты и олигодендроциты, эпендимные — на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты).

При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5—7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы.

Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе — Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон).

Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри.

А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 17, 9). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты).

Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки.

Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18).

Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору


Рис. 18. Этапы развития головного мозга человека

больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 17, 10). Функционально и морфологически он связан с органом зрения.

На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты — глазные пузыри (рис.

17, 8), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус.

В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12) — сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг.

Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб, в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой — внутрь (рис. 17; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения.

Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки.

Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов).

Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся.

Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20—29 годам, а женщин к 15—19.

После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

© 2000- NIV

Источник: http://niv.ru/doc/psychology/nervous-system/011.htm

Онтогенез центральной нервной системы

Эмбриогенез центральной нервной системы. Онтогенез центральной нервной системы

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти.

В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида.

В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) – время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный(послезародышевый, или постнатальный) периоды – от рождения до смерти:

Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза.

Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка.

Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, — головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы.

При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку.

Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается.

В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой – мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки:

Схема дифференцировки нервной системы человека:

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два.

Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу.

А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы: передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;

ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).

К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.

Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.


Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга – водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов.

К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков.

Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры.

От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервноной системы заканчивается только со смертью человека.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Дата добавления: 2015-10-01; просмотров: 2349 | Нарушение авторских прав | Изречения для студентов

Источник: https://lektsii.org/2-17742.html

Эмбриональное развитие нервной системы позвоночных

Эмбриогенез центральной нервной системы. Онтогенез центральной нервной системы

Замыкание нервной трубки начинается в середине зародыша, затем процесс распространяется к головному и хвостовому концам эмбриона, где некоторое время остаются незамкнутыми отверстия – передний и задний нейропоры (рис. 7).

Рис. 7. Ранние этапы формирования нервной трубки на примере развития мозга человека (по: Nieuwenhuys R. et al., 1999).

A–D – реконструкция вида человеческого зародыша и начальных этапов формирования нервной трубки, E–H – поперечные срезы эмбриона на данных стадиях развития; 1 – эктодерма, 2 – нервная пластинка, 3 – отверстие амниона, 4 – мозговая пластинка, 5 – нервная складка, 6 – нервный желобок, 7 – нервная трубка, 8 – зачаток головного мозга, 9 – передний нейропор, 10 – задний нейропор, 11 – нервный гребень, 12 – крыловидная пластинка, 13 – латеральная пластинка, 14 – базальная пластинка, 15 – полость первичных мозговых желудочков, 16 – зачатки спинальных ганглиев

Еще на стадии замыкания нейропоров начинается ростро-каудальная дифференцировка нервной трубки зародыша.

Нервная трубка (как полагают, под индуцирующим воздействием хорды) постепенно погружается в мезодерму зародыша и под влиянием мезодермальных сомитов разделяется на сегментарные участки – нейромеры или прозомеры.

Сомиты располагаются по сторонам нервной пластинки и вдавливаются в нее, определяя конфигурацию будущих отделов мозга (рис. 8).

В дальнейшем головные сомиты сливаются и образуют три основных сегмента: премандибулярный, мандибулярный и гиоидный. Границей головных сегментов служит область ушной капсулы, за которой формируются от 2–3 до 10–12 туловищных сегментов (в зависимости от группы позвоночных). Параллельно формируется система черепно-мозговых нервов.

Каждый сегмент иннервируется определенными парами нервов: премандибулярный – терминальным и глазодвигательным нервом (III); мандибулярный – тройничным (V) и блоковым (IV) нервами; гиоидный – отводящим (VI) и лицевым (VII) нервами. Следующие за головными два сегмента иннервируются соответственно языкоглоточным (IX) и блуждающим (X) нервами.

Ростральные туловищные сомиты у высших позвоночных иннервируются системой добавочного нерва (XI), включающего в себя разное количество корешков в зависимости от числа туловищных сомитов.

Подъязычный нерв (XII), иннервирующий гипобранхиальную мускулатуру, которая развивается из закладки туловищных сегментов, по своей функции аналогичен вентральным (соматомоторным) корешкам спинномозговых нервов, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру туловища и конечностей.

Передний конец трубки в конце 3-й недели развития из-за активных процессов пролиферации и миграции нейронов в стенке мозга расширяется и формирует 3 первичные мозговые пузыря.

Лежащий краниально пузырь образует первичный передний мозг, Prosencephalon, средний пузырьпервичный средний мозг Mesencephalon, а из третьего пузыря развивается первичный задний мозг Rhombencephalon.

Далее располагаются структуры формирующегося спинного мозга – Medulla spinalis (рис. 9).

Рис. 9. Развитие мозга человека (по: Шаде, Форд, 1976). А–Б – стадии трех (а) и пяти (б–д) мозговых пузырей; вид сверху (А) и сбоку (Б); 1–3 – первичные: передний (1), средний (2), ромбовидный (№) мозг; 4 – закладка спинного мозга, 5 – глазной бокал, 6–10 – отделы мозга: конечный (6), промежуточный (7), средний (8), задний (9), продолговатый (10); 11 – полушария конечного мозга, 20 – мозжечок, 22 – спинной мозг, V–IX – черепно-мозговые нервы. Стрелки – изгибы нервной трубки (с. и. – среднемозговой, ш. и. – шейный, м. и. – мостовой)

Спинной мозг образуется из каудальных отделов нервной трубки. Он представляет собой часть ЦНС, в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных: трубчатый характер строения и сегментарность.

После формирования мозговых пузырей в нервной системе начинаются сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

Уже на ранних этапах развития зародыша нервная трубка на значительном протяжении разделяется проходящей по вентрикулярной поверхности пограничной бороздой, sulcus limitans, на два отдела: дорсальный – крыловидную пластинку, и вентральный – базальную пластинку.

Участки мозга, развивающиеся из крыловидной пластинки, содержат сенсорные ядра, из базальной – моторные и вегетативные. Ростральная часть нервной трубки не содержит базальной пластинки и целиком происходит из крыловидной. Отделы головного мозга, содержащие производные обеих пластинок – средний, задний, продолговатый – часто объединяют названием «ствол мозга».

Изменения в развитии нервной трубки сопровождаются образованием нескольких изгибов на границах закладки различных отделов мозга. В течение первых двух месяцев эмбрионального развития образуется основной (среднемозговой) изгиб, когда передний и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз. Затем формируется еще два (шейный и мостовой) изгиба.

Одновременно первый и третий первичные мозговые пузыри разделяются каждый на два. Наступает стадия пяти мозговых пузырей. Самым ростральным становиться конечный мозг (Telencephalon), затем – промежуточный (Diencephalon). За промежуточным идет средний мозг (Mesencephalon).

Первичный задний мозговой пузырь разделяется на задний мозг (Metencephalon) и продолговатый мозг (Medulla oblongata). Прозенцефалон включает производные первых шести прозомеров (нейромеров) P1–P6. Из структур Р1 в дальнейшем формируется средний мозг. Прозомеры Р2 и Р3 развиваются соответственно в таламус и преталамус.

Из прозомеров Р4–Р6 развивается конечный мозг и гипоталамус. Из более каудальных сегментов нервной трубки (ромбомеров) развиваются структуры ствола и спинного мозга.

После формирования мозговых пузырей (5–10 недели развития) в структурах формирующейся нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов головного и спинного мозга.

Формирование отделов мозга находится под контролем т. н. «вторичных организаторов» – групп клеток, синтезирующих ряд морфогенетических факторов, градиент концентрации которых определяет направление миграции и дифференцировки разных структур мозга (табл. 2; рис. 9, 10).

Таблица 2. Гены и продукты их экспрессии, контролирующие различные процессы развития отделов и структур головного мозга (по: Обухов, 2008).

ГенМесто экспрессииФункция
Dlx 1, Dlx 2, Dlx 5Субпаллиум (ганглионарные возвышения), промежуточный мозгМиграция субпаллиальных нейробрастов, миграция нейронов в кору из ганглионарных возвышений переднего мозгового пузыря
Emx 1, Emx 2Конечный мозгПролиферация клеток в развивающемся мозге, миграция нейробластов
Lhx 1, Lhx 2, Lhx 5Передний мозг, кора полушарийФормирование подкорковых и корковых (архикортекс) отделов полушарий
Nkx 2,1
Nkx 2,2
Вентральные отделы полушарийПролиферация и миграция нейробластов в стриатуме
Otx 1, Otx 2Передний мозг, средний мозг, передние отделы ствола мозгаФормирование структуры полушарий, включая кору мозга
Pax 3, Pax 6Передний мозгМиграция нейробластов в дорсальных отделах полушарий

Развитие зачатка переднего мозга контролирует небольшая группа клеток, расположенная на верхушке нервной трубки и названная передним мозговым организатором (ANR – anterior neural ridge) и клетки на границе второго мозгового пузыря – zona limitans interthalamica (ZLI). Структуры среднего, заднего, продолговатого мозга и верхние сегменты спинного мозга контролируются еще одним организатором – isthmic organizer (ISO).

В перинатальный период заканчивается формирование внутренней структуры мозга. Начинается активная миелинизация головного и спинного мозга. Однако эти процессы не заканчиваются с рождением.

Показано, что достаточно долго (месяцы и годы) после рождения происходит созревание и дифференцировка нервных структур и проводящих трактов.

Более того, в настоящий период стало ясно, что во взрослый период происходит образование новых популяций нейронов и глиальных клеток за счет сохранения в мозге популяций НСК в структурах головного мозга.

Источник: https://www.zin.ru/projects/neuromorphology/onto/embryo.html

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.